A retino-cortical model to study movement-generated waves in the visual system
Un modèle rétino-cortical pour étudier les ondes générées par le mouvement dans le système visuel
Résumé
The visual system is able to process complex movements quickly and efficiently in rich visual scenes thanks to a processing taking place in the retina, the LGN, and the visual cortex. Especially, lateral connectivity enables the generation of waves that only appear when a moving object is present. In our work, we are particularly interested in the involvement of these waves in two mechanisms of motion vision: anticipation and saccadic omission.
Anticipation is the name given to the set of mechanisms in the visual system to bring forward in time the representation of the stimulus in the retina or cortex. Their aim is to compensate for the 100ms delay in visual processing in the retina. With such a delay, we would not be able to catch a moving object.
Saccadic omission is a mechanism for ignoring very rapid eye movements known as ocular saccades. These saccades enable us to explore the visual scene although we do not perceive them (saccadic omission). The current hypothesis is that saccadic omission only occurs in the presence of eye movements. However, an alternative hypothesis supports the indispensable role of perisaccadic stimuli. Experiments on saccades without eye movement have shown that in the presence of perisaccadic stimuli (with a sufficiently high frame rate, 1440 Hz) individuals perceive a slower, sharper moving bar, with reduced amplitude and no smear. This creates a movement that the visual system could easily erase. This process could be caused by the propagation of suppressive waves, already exhibited in apparent movements, through lateral connectivity in the cortex. In this potential mechanism of saccadic omission the most recent representation of the moving object inhibits older ones thanks to suppressive waves.
The aim of this thesis is to study the mechanisms of anticipation and saccadic omission from a modelling perspective. To this end, we are using a retinal-cortical model known as the ‘Chimera model’. It first contains a retinal model made up of bipolar, amacrine and ganglion cells interconnected, with gain control on the bipolar and ganglion cells. The retinal output is sent to a cortical model, a network of cortical columns, each corresponding to mean-field equations, capable of producing the signal intensity of a pixel in voltage-dependent imaging. The output of the model can therefore be compared with biological experiments. This retino-cortical model has been implemented in the Macular plateform created at INRIA. This thesis introduces the Chimera model, review some of its dynamical properties, and discuss its implementation, before studying anticipation and saccadic omission. After a calibration of the model reproducing experiments made in F. Chavane lab, we show how different experimental (bar speed, contrast) and physiological (retinal output intensity, amacrine cells connections, gain control, cortical connections intensity, ...) impact anticipation at the level of the retina and in the cortex. For saccadic omission, we first reproduce the suppressive waves observed with apparent movement before studying the retino-cortical response of stimuli corresponding to movement, with or without perisaccadic stimuli, displayed at a refresh rate of 60Hz (classical video projectors) or 1440Hz (refresh speed at which a smear effect is perceived). We also study the impact of static phases and the potential role of suppressive wave propagation.
Le système visuel est capable de traiter rapidement et efficacement des mouvements complexes dans des scènes visuelles riches. Une partie de ce traitement a lieu dans la rétine et le cortex. En particulier, la connectivité latérale permet de générer des ondes induites par des objets en mouvements. Dans notre travail, nous nous intéressons particulièrement à l'implication de ces ondes dans deux mécanismes de la perception du mouvement : l'anticipation et l'omission saccadique.
L'anticipation est le nom donné à l'ensemble des mécanismes du système visuel permettant d'avancer dans le temps la représentation du stimulus dans la rétine ou le cortex. Leur but est de compenser le retard d'environ 100 ms qui se produit lors du traitement visuel au niveau de la rétine. Avec un tel retard, nous ne pourrions pas attraper un objet en mouvement.
L'omission saccadique est un mécanisme qui permet d'ignorer les mouvements oculaires très rapides appelés saccades oculaires. Ces saccades nous permettent d'explorer la scène visuelle bien que nous ne les percevions pas (omission saccadique). L'hypothèse actuelle est que l'omission saccadique ne se produit qu'en présence de mouvements oculaires. Cependant, une hypothèse alternative soutient le rôle indispensable des stimuli périsaccadiques. Des expériences sur les saccades sans mouvement oculaire ont montré qu'en présence de stimuli périsaccadiques (avec un taux de rafraîchissement suffisamment élevée, 1440 Hz), les individus perçoivent une barre en mouvement plus lente, plus nette, avec une amplitude réduite et sans traînée. Cela créé un mouvement que le système visuel pourrait facilement effacer grâce à la propagation d'ondes suppressives, déjà présentes dans les mouvements apparents, par le biais de la connectivité latérale dans le cortex. Dans ce mécanisme potentiel d'omission saccadique, la représentation la plus récente de l'objet en mouvement inhibe les plus anciennes grâce aux ondes suppressives.
L'objectif de cette thèse est d'étudier les mécanismes d'anticipation et d'omission saccadique sous le point de vue de la modélisation. Pour ce faire, nous utilisons un modèle rétino-cortical appelé « modèle Chimère ». Il contient d'abord un modèle rétinien composé de cellules bipolaires, amacrines et ganglionnaires interconnectées, avec un contrôle de gain sur les cellules bipolaires et ganglionnaires. La sortie rétinienne est envoyée à un modèle cortical, un réseau de colonnes corticales, chacune correspondant à des équations de champ moyen, capables de produire l'intensité du signal d'un pixel dans l'imagerie dépendante du voltage. La sortie du modèle peut donc être comparée à des expériences biologiques. Ce modèle rétino-cortical a été implémenté dans la plateforme Macular créée à l'INRIA. Cette thèse présente le modèle chimère, certaines de ses propriétés dynamiques et son implémentation, avant d'y étudier l'anticipation et l'omission saccadique. Après une calibration du modèle reproduisant des expériences réalisées dans le laboratoire de F. Chavane, nous montrons comment différents paramètres expérimentaux (vitesse de la barre, contraste) et physiologiques (intensité de la sortie rétinienne, connexions des cellules amacrines, contrôle de gain, intensité des connexions corticales, ...) impactent l'anticipation au niveau de la rétine et du cortex. Pour l'omission saccadique, nous reproduisons d'abord les ondes suppressives observées avec le mouvement apparent avant d'étudier la réponse rétino-corticale de stimuli correspondant au mouvement avec ou sans stimuli périsaccadiques affichés à une fréquence de rafraîchissement de 60Hz (vidéoprojecteurs classiques) ou de 1440Hz (vitesse de rafraîchissement à laquelle un effet de traînée est perçu). Nous étudions également l'impact des phases statiques et le rôle potentiel de la propagation d'ondes suppressives.
Origine | Fichiers produits par l'(les) auteur(s) |
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